1.はじめに

地球は1日で一回転するため、昼と夜は交互におとずれます。また、地球は1年かけて太陽の周りを公転していますので、季節は1年で移り変わります。こうした周期的な環境変動は、「3日後の天気」などとは異なり、生物にとっては比較的予想しやすい変動です。こうした予測ができれば、先回りして最適なタイミングで生体内の反応を制御することが可能になり、概日時計を持たない生物よりも有利になると考えられます。

実際、植物を含めた多くの生物には約24時間のリズムを刻む概日時計が備わっていることが知られており、その仕組みはカビ、動物、植物などで少しずつ異なっているものの、大きくは、時計遺伝子の転写翻訳のフィードバックループ制御（お互いがお互いを制御し合う関係）で構成されています¹⁾。こうした仕組みのおかげで、細胞は自律的にリズムを刻むことができます。しかし、多細胞生物は単なるひとつひとつの細胞の寄せ集めではありません。多細胞生物として成立するためには、細胞ごとに役割分担をし、互いにコミュニケーションを取る必要があります。それは概日時計も同じです。ひとつひとつの細胞が測る時間を組織や器官を超えてお互いに伝えあうことで、植物全体として統合された時間情報を持ち、これにより協調的な応答が可能になると考えられます。

しかし、植物において、こうした時間情報の長距離伝達に関する報告は少なく、植物がどのようにして時間情報を伝えあっているかについては不明な点が数多く残されていました。特に、地上部と根のような器官間の伝達については、地上部から根への時間情報伝達については報告されていたものの、根から地上部への時間情報伝達に関する報告はありませんでした。

2.根のPRR7が地上部での周期長を一定に保つ

これまでは、時計遺伝子のひとつであるPSEUDO-RESPONSE REGULATOR 7 (PRR7 )は糖応答性の遺伝子であることから、光合成によって地上部で合成された糖が根へと時間情報を伝達している可能性は指摘されていましたが、検証はされていませんでした^2-4)。私たちはPRR7が確かに根において地上部から輸送された糖に応答し、根の概日リズムの調節に重要であること明らかにし、PRR7が根の時計機能において重要な役割を持つこと、糖が地上部から根への時間情報の伝達物質である可能性を見出しました⁵⁾。

そこで、根のPRR7に着目し、根の概日時計が地上部の概日リズムに対してどの程度重要であるかを調べました。植物は、別個体であってもうまく操作することで接ぎ木が可能であり、野生型のち上部に対して、prr7 変異体またはPRR7過剰発現体の根を接ぎ木することで、根でのPRR7の発現量を変化させた植物個体を作出しました。地上部での概日リズムを測定してみると、野生型の根を接ぎ木したコントロールとなる植物と比べて、根のPRR7が無いprr7変異体や過剰であるPRR7過剰発現体のいずれにおいても、地上部の概日リズムが乱れており、周期長を一定に保つことが出来なくなっていることがわかりました。この結果は、根のPRR7が地上部の概日時計が一定の周期を刻む上で、重要なシグナルを制御している可能性を示唆しています（図１）。

3.根のPRR7はK⁺輸送の制御を介して、地上部の周期長を一定に保つ

次に、根のPRR7がどのような時間情報伝達物質の輸送を介して、地上部における周期長を安定化させているかを調べました。根から地上部に輸送される物質のうち、栄養素（陽イオン）は概日リズムを調節することが示されており、さらに陽イオンの輸送に関する遺伝子の多くは概日時計によって制御されています。このことから、私たちは根のPRR7が陽イオンの輸送を介して周期長を一定に保っているのではないかと考え、いくつかの陽イオンについて調べたところ、カリウムイオン（K⁺）の輸送が地上部の周期長を一定に保つ上で重要な役割を持つことを明らかにしました（図２）。

こうした結果から、根のPRR7がK⁺の輸送を制御することで、地上部の概日リズムの周期長を一定に保っている可能性が考えられました。そこで、実際にPRR7がK⁺の輸送を制御しているかを明らかにするため、道管液（根から吸収した水や栄養素が通る道管中の溶液）を採取し、イオン濃度を測定しました。その結果、野生型と比べて、prr7変異体およびPRR7過剰発現体で道管液中のK⁺濃度の時間変動が失われており、根のPRR7がK⁺輸送の制御に関わっている可能性が考えられました（図３）。

4.おわりに

今回の研究では、地上部の概日リズムが一定の周期を維持するためには、根のPRR7が重要であることがわかりました。さらに、その分子メカニズムとして根のPRR7によるK⁺輸送制御を示唆することが出来ました。これは、これまで遺伝子間のフィードバックループやオルガネラ間のフィードバックループといった細胞内のフィードバックループループよりも遥かに大きなスケールでのフィードバックループの存在を示唆する結果であり、植物は細胞・組織・器官とさまざまなスケールで概日リズムを安定化させていると考えられます。もしかしたら、「植物個体同士が時間を教えあっている」といったこともあるかもしれません。

また、自然界において、地上部が受ける環境刺激（気温や湿度、日照の変化など）は変動が激しく、ノイズを多く含んでいます。一方で、土壌中の環境は比較的一定に保たれており、ノイズが小さいという特徴があります。植物は、環境ノイズに曝されるリスクの低い根の概日時計を有効に活用することで、概日時計の安定性を保っているのかもしれません。これは、よく使うパソコンとは別に安全な外部装置に大事なデータを保存するのに似ています。

今後、K⁺の輸送による概日リズムの安定化のより詳細な分子メカニズムを明らかにしていくことで、植物がどうやってリズムを生み出し・維持しているのかだけでなく、なぜそうしたリズムを使って何をしているのかまでもが明らかになると期待されます。