1. 栄養欠乏応答から見えてきた植物の代謝戦略

植物は、窒素、リン、硫黄などの必須栄養素が不足すると、生育を維持するために代謝ネットワークを大きく再編成します（図1）。

私たちは、シロイヌナズナ¹⁾をはじめ、トマト²⁾、イネ³⁾、コムギ⁴⁾など、多様な植物種を対象に、メタボローム解析とトランスクリプトーム解析を活用し、栄養欠乏条件における代謝応答を網羅的に解析してきました⁵⁾。その結果、植物二次代謝物は単なる防御物質として機能するだけでなく、特定の栄養元素を蓄積し、必要に応じて再利用するための重要な代謝プールとしても機能することが明らかになってきました。例えば、アブラナ科植物では、硫黄を含む二次代謝物であるグルコシノレートが硫黄の貯蔵形態として機能し、その分解を介して硫黄が一次代謝へ再利用されることが知られています（図2）。私たちは、この硫黄リサイクル機構に着目し、その制御因子や硫黄欠乏環境への適応における役割の解明を進めています。さらに、窒素、リン、硫黄欠乏に対する代謝応答を比較解析することで、それぞれの栄養欠乏に特異的な代謝制御機構と、共通する応答ネットワークの理解を進めるとともに、新規制御因子⁶⁾や栄養状態を反映する応答マーカー代謝物を同定してきました^{1), 3)}。現在は、これらの知見を多様な植物種へ展開し、植物種間比較を通じて、進化的に保存された栄養応答機構と、植物種ごとに獲得された適応機構の解明に取り組んでいます。将来的には、植物の栄養状態を診断する代謝・遺伝子マーカーの開発、作物種や生育段階に応じた効率的な施肥制御、さらには栄養利用効率の高い作物の育種への応用を目指しています。

2. 比較オミクスが切り拓く植物二次代謝研究

栄養欠乏応答の研究を進める中で、植物の環境適応には一次代謝だけでなく、二次代謝の再編成が重要な役割を果たすことが明らかになってきました。二次代謝物は、紫外線防御、病害虫への抵抗性、花色や香りの形成など、多様な生理機能を担うとともに、前述のように栄養元素の貯蔵や再利用にも関与しています。しかし、二次代謝物の種類や蓄積パターンは植物種ごとに大きく異なり、その多様性を生み出す生合成遺伝子や制御因子の同定は容易ではありません。そこで私たちは、多様な植物種のメタボロームおよびトランスクリプトーム情報を統合した比較オミクス解析を基盤とし、さらに比較ゲノム解析を組み合わせることで、生合成遺伝子クラスターや種特異的ゲノム領域で生じた重複遺伝子の新たな機能獲得に着目した遺伝子探索を進めています（主要関連論文）（図3）。この研究戦略により、植物種ごとの二次代謝多様性を支える新規生合成遺伝子や制御因子を効率的に探索できるようになってきました。現在は、アブラナ科植物のフラボノイド^{7), 8)}やグルコシノレート、ナッツ類のポリフェノール⁹⁾、コーヒー属植物のカフェインやクロロゲン酸などの二次代謝物¹⁰⁾を対象に、比較オミクス解析を基盤とした生合成遺伝子や制御因子の機能解析を進めています。今後は、比較対象となる植物種をさらに拡大し、植物がどのように多様な二次代謝を獲得し、環境へ適応してきたのか、その進化過程と分子基盤の理解を目指します。さらに、得られた知見を有用代謝物の生産制御や高品質・高機能作物の育種へ展開し、植物二次代謝の理解を農業やバイオテクノロジーへつなげていきたいと考えています。