研究成果の紹介
アブラナ科植物の自己花粉認識受容体の構造解明
生物にとって、種内の遺伝的多様性を維持することは種の存続に大変重要である。植物の多くは自家不和合性と呼ばれる機構を持つことによって、自己花粉との受精を回避し、種内の遺伝的多様性を維持している。本論文の研究材料であるアブラナ科植物では、花粉表層の自己マーカー蛋白質(SP11/SCR)を、雌ずい表層の受容体型キナーゼ(SRK)が識別することによって自己・非自己の認識が行われる。すなわち、SP11は自己のSRKとのみ強く結合し、不和合性反応が誘起されることとなる。しかし、これまでSP11-SRK間の強い相互作用を試験管内で再現することが出来ず、高親和性SP11受容体の構造は謎に包まれていた。
今回、我々は約4万花の雌ずいより高親和性SP11受容体を精製することに成功し、新たな知見を得ることができた。まず、SRKは単独でSP11高親和性受容体を構成しており、細胞外領域に加え膜貫通領域が高親和性結合に必須であること、細胞内のキナーゼ領域は必須ではないことが判明した。更に、SRK細胞外領域のみからなる可溶性のeSRK (extracellular domain of SRK)は、SP11に対して結合能を示さないが、eSRKを強制的に二量体化することで高親和性結合能を獲得できることが示された。以上の結果より、我々はSRKの二量体化とそれに続く細胞外領域の構造変化が、SP11に対する高親和性結合能獲得に必須であるとするモデルを提唱した(図参照)。また、膜貫通領域は、SRKを細胞膜上に固定させることで、SRKの二量体形成に寄与しているものと推定された。今回の発見は、これまでの謎であった、花粉由来のSP11が雌ずい細胞壁中に大量に存在するeSRKに阻まれることなくSRK受容体に情報を送ることが出来る理由を説明しうるものでもあった。以上の知見は、今後の植物の受容体型キナーゼを介した情報伝達系研究に大いに貢献するものと期待される。
図. 高親和性SP11受容体のモデル図
自己花粉リガンドSP11非存在下において、雌ずい細胞膜上にあるSRKは、SP11に対し低親和性のmonomerやinactive dimer更に高親和性のactive dimerといった3つの構造の平衡化状態にあると推定される。SP11は、細胞膜上に存在するSRKに結合し、更にSRKの構造変化を引き起こすことで、高度に安定化したSP11-SRK複合体(stabilized active dimer)を形成するものと考えられる。この安定な構造により、SRKのキナーゼドメインが一定時間活性化され、下流に自己花粉の情報を伝え不和合性反応を引き起こすものと考えられる。
掲載論文
Characterization of the SP11/SCR High-Affinity Binding Site Involved in Self/Nonself Recognition in Brassica Self-Incompatibility. Shimosato H, Yokota N, Shiba H, Iwano M, Entani T, Che F-S, Watanabe M, Isogai A, Takayama S. Plant Cell, Epub 2007 Jan 12; 10.1105/tpc.105.038869
（2007年01月15日掲載）
