研究・教育内容

概要

ほとんどの生物は自身の体の中に時計を持っており、それを使って周期的な環境変化を予測し、対応しています。中でもおよそ24時間のリズムを刻む概日時計は、植物では、遺伝子発現や細胞伸長、花芽形成など様々な生理応答に関わっています。私たちの研究室では、高い時空間分解能で解析するための技術開発を行うことで、概日時計の役割を理解することを目標にしています。さらに、概日時計による重要なアウトプットである季節に応じた開花の分子メカニズムを明らかにし、それを制御することも目指します。これらの研究を通して、植物に対する理解を深めるだけでなく、何が問題であるかを見極めそれに対する適切な検証方法を設定する能力を身につけます。

いつ花を咲かせるのか

日本は国土のほとんどが温帯に属しており、夏と冬では気温をはじめとする気候が変動するため季節変化をはっきりと感じることができます。菜の花、アサガオ、ヒマワリ、コスモスなど、1年を通して様々な種類の花が次々と見頃を迎えるため、それを目的に名所巡りをする方も多いのではないでしょうか。

植物の開花は私たちに季節変化を知らせてくれますが、なぜ植物は決まった時期に花を咲かせることができるのでしょうか？その理由は概日時計にあります。実は植物は場当たり的に開花を誘導するのではなく、概日時計を利用して日の長さを測ることで季節を認識し、最適な季節に開花を起こすことができます。季節による開花制御の研究の歴史は古く、重要な遺伝子が数多く明らかにされていますが、概日時計から開花に至る遺伝子の機能や、産業への応用方法については不明な点が多く残されています。

花が咲く仕組みが理解できると、好きなタイミングで花をさかせるようになるかもしれません。まさに現代版の「花咲かじいさん」です。これは桃栗三年柿八年と言われるように花が咲くまでに長い時間を必要とする植物に早く花を咲かせるのに使えるかもしれませんし、母の日のカーネーションやお盆の菊のように一年のうち特定の時期に需要が集中する切り花の生産にも役立つかもしれません。また、キャベツやホウレン草といった葉っぱを食べる野菜では、花を咲かせないことの方が重要です（花咲かせないじいさん！）が、こういったことも可能になるでしょう。

研究の背景

植物の開花応答を考える際にフロリゲン（花咲かホルモン）の発現が重要になります。フロリゲンはほとんどの植物に共通して存在し、植物が花を咲かせる際のスイッチとして機能します。モデル植物シロイヌナズナではフロリゲンはFT遺伝子がコードする低分子量のタンパク質であり、葉で合成され、茎頂に輸送されます。FT遺伝子の発現量と花成時期は概ね比例しており、一日のなかでは夕方に発現ピークをもつことが実験室で行われた研究から知られていました。したがって、私たちはこれまで夕方のFT遺伝子の発現がどうやって制御されているのかを理解しようと頑張ってきました。しかし、実験室で明らかになったようなFT遺伝子の制御機構が、実際の野外の開花応答にどの程度当てはまるかはほとんど調べられてきませんでした。

野外環境における花成制御

最近になって、実験室では環境条件をあまりにも単純化しすぎていたらしいことがわかってきました。例えば、実験室条件では温度は一定に保ちますが、野外では昼は暖かく夜は冷たいというように温度は変動します。また、ある波長の光（紫外線や遠赤色光）も実験室条件ではすごく少ないことがわかっています。そこで、実際に野外でFT遺伝子の発現を調べてみると、驚くことにFT遺伝子は朝と夕の2回発現していました。つまり、私たちはこれまでの間、夕方のFT遺伝子ばかりに注目してきて朝のFT遺伝子がどうやって、何のために発現しているのかについて全く理解できていなかったのです。私たちは、より現実に近い条件で、いろいろな実験をやり直し、もういちど花が咲く仕組みを理解しなおさなければなりません。

そこで、野外でみられたFT遺伝子の発現パターンを指標にして実験室の条件をより野外に近い条件に調節したところ、白色蛍光灯に遠赤色光（FR）を補光すると共に温度を朝から日中にかけて徐々に上昇させることで、実験室においても野外と同様に2回の発現ピークを持つFTの発現パターンを再現できることを発見しました。現在はこのような実験条件を利用し、朝にFT発現が誘導される理由とその生物学的意義を明らかにしようとしています。

化合物による花成制御

私たちは投与するだけで花成時期を調節できるようにな化合物の探索を行っています。ほとんどの農産物は花・実・葉ですから花成時期を調節し花を早く咲かせたり、咲かせなかったりすることができれば大きなメリットとなります。しかし、品種改良は時間や人手がかかりますし、ゲノム編集や遺伝子組換えは消費者に受け入れられず産業として成立しません。さらに、これらの方法では花成時期は作付け時におおよそ決まってしまうために、天候や市況に応じて臨機応変な対応が難しいという問題があります。また夜間補光や植物工場は大掛かりであり、適用可能な植物も限られています。化合物（農薬または肥料）による花成制御であれば既存品種を活かしつつ非遺伝子組換えで花成を好きなタイミングで調節できるため、第四の制御方法になりうるのではないかと考えています。

研究成果の例

時計遺伝子とFT遺伝子への影響を指標としたケミカルスクリーニングを行った結果、抗真菌薬であるスルファニルアミドが時計遺伝子LUXを介して花成を抑制することが明らかになりました。こうした化合物による花成制御は汎用性に優れていることから、さらに研究が進み実用化への道を開けることを期待しています。(詳細はHirohata et al.,2022をご覧ください)

時差ボケと花成

概日時計が正常に機能している植物では、夜明けや日没のタイミングを予測して日の長さを測ることができますが、概日時計が機能しなくなると、昼夜の環境変動にうまく適応できなくなります。では、概日時計による環境変動の予測は、開花や成長といった生理応答にどの程度重要なのでしょうか？この問いに答えるため私たちは、明暗周期を定期的に早める「時差ボケ条件」で植物を育てて、生理応答を観察してみました。その結果、時差ボケ条件に置いた植物が成長が阻害されるとともに開花が早まることを見つけました。現在は、概日時計が時差ボケ条件での開花制御にどのように関わっているかを明らかにしようとしています。

どう時間情報を伝えるのか

かつて、植物の概日時計は細胞自律的であり、個々の細胞の時計が全身で一様に機能していると考えられていました。当然、概日時計同士のコミュニケーションも存在するとは思われていませんでした。ところが近年、植物の時計には組織・器官ごとに特異性があることや、概日時計の間で時間情報の伝達が行われていることが次々と報告され、植物体における時間情報の共有システムの存在が明らかになりました。また、光合成由来の糖や時計遺伝子ELF4がコードするタンパク質が時間情報伝達物質として機能していることも示されています。ただ、何が・どのように時間情報を伝えているのかについての決定打はなく、また、植物が各部の時間情報をどのように統合させ、いかに役立てているかについては不明なままです。

私たちは、植物の様々な組織や器官で、概日時計がどのように機能し、どのような役割を果たし、個体全体としてどのように時間を共有しているのかをより深く理解すべく、研究を進めています。

地上部の器官どうしや、地上部から根への時間情報伝達

植物の時間情報伝達については、維管束から葉肉へや、茎頂から根への伝達が明らかになっていますが、それ以外の部分についてはまだわからないことが多く、特に、光合成や蒸散作用など、生命活動で重要な役割を担っている葉にある時計が、外部の器官とコミュニケーションを取っているのかは不明な状態(下図の赤字部分)です。そこで私たちは、接ぎ木技術や発光測定技術、オミクス技術などを活用し、葉を中心とした時間情報の伝達について解明を目指しています。

根から地上部への時間情報伝達

地上部と根のような器官間の伝達については、地上部から根への時間情報伝達についての報告が多く、根から地上部への時間情報伝達に関するものは殆どありませんでした。根は時間情報を受け取るばかりなのでしょうか？ 根の時計も地上部に向けて何か伝えているのではないでしょうか？ 私たちはその謎を解明すべく、根から地上部への時間情報伝達についての研究を進めています。

研究成果の例

異なる植物の地上部と根を接ぎ木することで、根の時計遺伝子PSEUDO-RESPONSE REGULATOR 7 (PRR7)が、地上部の概日リズムの安定化に関わっていることがわかりました(下図参照)。さらに根のPRR7はカリウムイオン(K+)の取り込み・輸送を制御することで地上部の概日時計の安定性の維持に役立てていることが示され、根から地上部に向けての新たな時間情報の伝達経路が明らかになりました。これにより、地上部と根の間での概日コミュニケーションは双方向に行われていることがわかり、現在その性質や情報統合機構の解明を目指しています。 (詳細はNAIST Edge BIO掲載記事や Uemoto et al.,2023をご覧ください)

概日時計は何に役立つのか

概日時計は、多くの遺伝子の発現レベルの制御に関わっていますが、実際の表現型としてよく解析されているものは限られています。私たちは根毛伸長や光応答など概日時計が関わっている現象を他にも見出しており、これらについての理解をより深めることで、概日時計の意義を明らかにします。

概日時計による根毛伸長リズム制御

植物の根の表面には、根毛という1細胞からなる細い突起状の器官が存在し、水分や栄養の吸収に加え、主根の発達を向上させる役割を果たしていると考えられています。私たちは最近、シロイヌナズナの根毛の長さが根の伸長に沿って周期的に変化していることを見出しました(下図参照)。一方時計変異体では根毛長の周期性が全く見られなくなっていました。さらに根毛長の周期性を生み出すには、地上部の概日時計の機能が重要であることが明らかになりました。現在は、根毛長の周期性を生み出す長距離シグナルの解明や概日時計との関係性、さらには根毛長の周期性にはどんな生物学的な意義があるのかを明らかにすべく研究を進めています。